Aktivitas listrik dan
aktifitas mekanik
Kekhasan otot polos visceral adalah ketidakmantaban
potensial membrannya dan adanya kontraksi-kontraksi yang berkesinambungan,
tidak teratur, yang tidak bergantung kepada persyarafannya. Kontraksi parsial
yang tiada hentinya itu disebut sebagai tonus.
Potensial membrantidak mempunyai nilai potensial “istirahat” yang, sebenarnya,
relative rendah saat jaringan tersebut aktida, dan lebih tinggi bila dihambat,
tetapi pada masa masa yang relative tenang, rata-rata nilai potensial membrane
istirahatnya sekitar -50mV. Berimpitan pada potensial membrane, terdapat
berbagtai jenis gelombang. Tampak adanya gambaran fluktuasi yang menyerupai
gelombang sinusoid lambat dengan amplitude beberapa milivolts, dan
gelombang-gelombang runcing potensial aksi yang kadang melampaui garis
potensial nol, kadang tidak dalam banyak jaringan otot polos, gelombang
potensial aksi seperti itu berdurasi sekitar 50mdet. Tetapi di beberapa
jaringan otot polos, potensial aksinya memperlihatkan dataran (plateau)
memanjang selama repolarisasi, seperti potensial aksi otot jantung. Potensial
aksi dapat muncul pada saat naik atau turunnya osilasi gelombang sinusoid. Juga
terdapat potensial pemicu seperti yang terdapat pada sel-sel picu jantung.
Namun, di otot polos, potensial pemicu ini tercetus dari banyak focus yang
berpindah dari sati tempat ke tempat lain. Potensial aksi yang tercetus di
focus-fokus pemicu, dihantarkan untuk jarak tertentu pada otot. Oleh karena
kegiatannya yang berkesinambungan, hubungan antara peristiwa listrik dan
mekanik di otot polos visceral sulit untuk dipelajari, tetapi dengan
menggunakan sediaan otot polos yang relative tidak aktif, potensial aksi
tunggal dapat dibangkitkan. Otot mulai berkontraksi kira-kira 200mdet setelah
mulainya potensial aksi. Puncak kontraksi dicapai selama 500mdet setelah
potensial aksi. Jadi, proses eksitasi-kontraksi otot polos visceral adalah
proses yanhg sangat lambat dibandingkan dengan yang terjadi pada otot rangka
dan otot jantung, yang jarak waktu antara mulainya kontraksi kurang dari 10
mdet.
Dasar molecular
kontraksi
Ca2+ berperan
dalam inisiasi kontraksi otot polos, seperti halnya pada otot rangka. Akan
tetapi, secara umum reticulum sarkoplasmik otot polos visceral kurang
berkembang, dan peningkatan kadar Ca2+ intrasel yang membangkitkan
kontraksi disebabkan terutama oleh influx Ca2+ dari CES melalui
saluran Ca2+ yang memiliki bergerbang voltasi. Di samping itu,
myosin otot polos harus terfosforilasi untuk dapat menggiatkan myosin ATPase.
Fosforilasi dan defosforilasi myosin juga terjadi pada otot rangka, tetapi
fosdforilasi pada otot rangka tidak diperlukan untuk pengaktifan ATPase. Pada
otot polos, Ca2+ berikatan dengan kalmodulin, dan kompleks yang
terbentuk akan mengaktifkan kinase
myosin rantai ringan yang bergantung pada kalmodulin, yaitu enzim
katalisator proses fosforilasi myosin rantai tipis pada serin di posisis 19.
Fosforilasi ini akan mengaktifkan ATPase myosin, dan aktin kemudian bergeser
pada myosin, menghasilkan kontraksi. Berbeda dengan otot rangka dan otot
jantung, yang kontraksinya dipicu oleh
pengikatan Ca2+ pada troponin C.
Myosin
mengalami defosforilasi oleh fosfatase myosin yang terdapat dalam sel.
Enzim ini dihambat oleh fosforilasi, dan diaktifkan oleh defosforilasi.
Defosforilasi fosfatase myosin terjadi oleh rho-associated kinase yang
diaktifkan oleh ligand, yang akan menghambat kegiatan otot polos. Namun, otot
defosforilasi kinase rantai tipis myosin ini tidak berarti akan menyebabkan
relaksasi otot polos. Bahkan, tampaknya otot polos mempunyai mekanisme
“jembatan pengunci” (latch bridge),
yang mempertahankan ikatan antara jembatan silang (cross bridge) myosin dengan
aktin untuk ebberapa saat setelah konsentrasi Ca2+ menurun. Dengan
demikian, kontraksi akan bertahan dengan penggunaan energy yang kecil, yang
pentingterutama pada otot polos pembuluh darah. Relaksasi otot kemungkinan
terjadi terjadi bila proses disosiasi kompleks Ca2+ -kalmodium telah
berakhir, atau bila terjadi mekanisme lain. Kejadian di otot polos multi unit
pada dasarnya serupa.
Perlu
diperhatikan perbedaan-perbedaan antara otot jantung dan otot polos pembuluh
darah, karena keduanya berperan dalam pengendalian fungsi kerdiovaskular. Pada
jantung, respons bersifat fasik, yaitu kontraksi bergantian dengan relaksasi,
sedangkan pada otot polos, kontraksi sering bersifat tonik karena adanya
mekanisme “jembatan pengunci”. Disamping itu, peningkatan kadar AMP siklik
intrasel meningkatkan kekuatan kontraksi otot jantung, sedangkan AMP siklik
mengakibatkan relaksasi otot polos vascular karena AMP siklik menghambat proses
fosforilasi kinase myosin rantai ringan
Perangsangan
Otot polos visceral bersifat unik, tidak seperti jenis otot
lain, otot polos visceral berkontraksi bila teregang tanpa persyarafan
ekstrinsik. Peregangan diikuti oleh penurunan potensi membrane, peningkatan
frekuensi potensial aksi, dan peningkatan tonus secara umum.
Bila
sediaan otot polos usus halus yang ditata untuk perekaman potensial aksi
intrasel in vitro diberi epinefrin atau norepinefrin, potensial membrane
biasanya meningkat, frekuensi potensial aksi menurun, dan otot relaksasi.
Norepinefrin merupakan mediator kimia yang dilepaskan di ujunt- syaraf
noradrenergin, dan perangsangan syaraf noradrenergin pada sediaan itu
menghasilkan potensial hambatan,. Perangsangan syaraf noradregenik pada usus
menghambat kontraksi in vivo. Norepinefrin mempengaruhi oto polos melalui
reseptor a dan b. penggiatan reseptor b, yang menurunkan tegangan otot sebagai
respons terhadap rangsang, berlangsung melalui AMP siklik dan mungkin
disebabkan oleh meningkatnya pengikatan Ca2+ intrasel. Penggiatan
reseptor a, yang juga menghambat kontraksi , disebabkan oleh meningkatnya
efluks Ca2+ +dari sel-sel otot
Asetilkolin
mempunyai pengaruh yang berlawanan dengan norepinefrin terhadap potensial membrane dan kegiatan kontraksi otot polos
usus halus. Bila asetilkolin diberikan pada cairan perendam sediaan otot polos
in vitro, potensial membrane menurun dan frekuensi potensial aksi meningkat.
Otot menjadi lebih aktif, dengan meningkatnya kontraksi tonik dan jumlah
kontraksi ritmik. Hal ini berlangsung dfengan perantaraan fosfolipasi C dan IP3,
yang meningkatkan konsentrasi Ca2+ intrasel. Pada hewan hidup,
perangsangan syaraf kolinergik menyebabkan pelepasan asetilkolin, potensial
usus, in vitro, hal yang serupa timbul akibat suhu dingin dan peregangan
Fungsi persyarafan pada otot polos
Efek asetilkoliun dan norepinefrin pada otot polos visceral
mempunyai makna untuk menegaskan kedua sifat penting otot polos :
1.
Kegiatan spontan otot polos visceral tanpa
adanya rangsang syaraf,
2.
Kepekaannya terhadap zat kimia yang dilepaskan
syaraf setempat atau yang dibawa dalam aliran darah.
Pada mamalia, otot visceral biasanya mempunyai persyarafan
ganda dari kedua divisi system syaraf otonom. Struktur dan fungsi hubungan
syaraf otonom. Fungsi persyarafan bukan untuk memicu, tetapi untuk memodifikasi
gerakan otot. Perangsangan idivisi yang lain telah menurunkannya. Namun, pada
beberapa organ otot polos, sedangkan perangsangan kolinergik menurunkannya
Hubungan panjang dan
tegangan plastisitas
Cirri khas otot polos adalah keragaman tegangan yang
dihasilkan pada setiap panjang tertentu, biloa sepotong otot polos
direnganggkan, mula-mula terjadi peningkatan tegangan. Namun bila otot itu
ditarik lebih panjang lagi setelah direnggangkan, tanganku berangsur menurun.
Kadang –kadang tegangan menurun sampai atau di bawah tingkat tegangan otot
sebelum direnggangkan. Oleh karena itu, tidak mungkin untuk membandingkan
panjang dan tegangan yang timbul secara tepat. Dan panjang istirahat tidak
dapat di tetapkan. Jadi, dalam beberapa hal, otot polos lebih bersifat seperti
massa yang kental daripada bersifat seperti strujktur jaringan yang kaku, dan
sifat inilah yang dikenal sebagai plastisipatis otot polos
Wujud sifat plastisitas dapat diperlihatkan pada manusia
hidup. Misalnya, tegangan yang dihasilkan oleh dinding otot polos kandung kemih
dapat diukur pada berbagai derajat peregangan ketika cairan dimasukkan ke dalam
kandung kemih melalui kateter, mula-mula
terdapat peningkatan tegangan yang relative kecil ketika volume
ditingkatkan, karena plastisitas dinding kandung kemih. Namun, akhirnya
tercapai suatu titik saat kandung kemih berkontraksi dengan kuat
Otot polos multi unit
Berbeda dengan otot polos visceral, otot polos multi unit
tidak mempunyai sinsitium dan kontraksi tidak menyebar melalui sinstium, oleh
karena itu, kontraksi otot polos multi unit lebih jelas, halus, terlokalisasi
dibandingkan dengan otot polos visceral. Seperti otot polos visceral, otot
polos multi unit sangat peka terhadap zat-zat kimia yang ada dalam peredaran
darah, dan terangsang oleh neurotransmitter yang dilepaskan di ujung-ujung
syaraf motorik yang mempersyarafinya. Khususnya norepinefrin cenderung menetap dan
menimbulkan pencetusan potensial aksi yang berulang, dan bukan suatu potensial
aksi tunggal, setelah suatu rangsang tunggal, oleh karena itu, respons
kontraktil yang dihasilkan biasanya merupakan kontraksi tetanus yang tidak
teratur, dan bukan suatu kontraksi kedutan tunggal. Bila kontraksi kedutan
tunggal yang dihasilkan, kontraksinya menyerupai kontraksi kedutan otot rangka,
tetapi berlangsung 10 kali lebih lama