OTOT POLOS VISCERAL

Aktivitas listrik dan aktifitas mekanik

Kekhasan otot polos visceral adalah ketidakmantaban potensial membrannya dan adanya kontraksi-kontraksi yang berkesinambungan, tidak teratur, yang tidak bergantung kepada persyarafannya. Kontraksi parsial yang tiada hentinya itu disebut sebagai tonus. Potensial membrantidak mempunyai nilai potensial “istirahat” yang, sebenarnya, relative rendah saat jaringan tersebut aktida, dan lebih tinggi bila dihambat, tetapi pada masa masa yang relative tenang, rata-rata nilai potensial membrane istirahatnya sekitar -50mV. Berimpitan pada potensial membrane, terdapat berbagtai jenis gelombang. Tampak adanya gambaran fluktuasi yang menyerupai gelombang sinusoid lambat dengan amplitude beberapa milivolts, dan gelombang-gelombang runcing potensial aksi yang kadang melampaui garis potensial nol, kadang tidak dalam banyak jaringan otot polos, gelombang potensial aksi seperti itu berdurasi sekitar 50mdet. Tetapi di beberapa jaringan otot polos, potensial aksinya memperlihatkan dataran (plateau) memanjang selama repolarisasi, seperti potensial aksi otot jantung. Potensial aksi dapat muncul pada saat naik atau turunnya osilasi gelombang sinusoid. Juga terdapat potensial pemicu seperti yang terdapat pada sel-sel picu jantung. Namun, di otot polos, potensial pemicu ini tercetus dari banyak focus yang berpindah dari sati tempat ke tempat lain. Potensial aksi yang tercetus di focus-fokus pemicu, dihantarkan untuk jarak tertentu pada otot. Oleh karena kegiatannya yang berkesinambungan, hubungan antara peristiwa listrik dan mekanik di otot polos visceral sulit untuk dipelajari, tetapi dengan menggunakan sediaan otot polos yang relative tidak aktif, potensial aksi tunggal dapat dibangkitkan. Otot mulai berkontraksi kira-kira 200mdet setelah mulainya potensial aksi. Puncak kontraksi dicapai selama 500mdet setelah potensial aksi. Jadi, proses eksitasi-kontraksi otot polos visceral adalah proses yanhg sangat lambat dibandingkan dengan yang terjadi pada otot rangka dan otot jantung, yang jarak waktu antara mulainya kontraksi kurang dari 10 mdet.

Dasar molecular kontraksi

                Ca²⁺ berperan dalam inisiasi kontraksi otot polos, seperti halnya pada otot rangka. Akan tetapi, secara umum reticulum sarkoplasmik otot polos visceral kurang berkembang, dan peningkatan kadar Ca²⁺ intrasel yang membangkitkan kontraksi disebabkan terutama oleh influx Ca²⁺ dari CES melalui saluran Ca²⁺ yang memiliki bergerbang voltasi. Di samping itu, myosin otot polos harus terfosforilasi untuk dapat menggiatkan myosin ATPase. Fosforilasi dan defosforilasi myosin juga terjadi pada otot rangka, tetapi fosdforilasi pada otot rangka tidak diperlukan untuk pengaktifan ATPase. Pada otot polos, Ca²⁺ berikatan dengan kalmodulin, dan kompleks yang terbentuk akan mengaktifkan kinase myosin rantai ringan yang bergantung pada kalmodulin, yaitu enzim katalisator proses fosforilasi myosin rantai tipis pada serin di posisis 19. Fosforilasi ini akan mengaktifkan ATPase myosin, dan aktin kemudian bergeser pada myosin, menghasilkan kontraksi. Berbeda dengan otot rangka dan otot jantung, yang kontraksinya  dipicu oleh pengikatan Ca²⁺ pada troponin C.

                Myosin mengalami defosforilasi oleh  fosfatase myosin yang terdapat dalam sel. Enzim ini dihambat oleh fosforilasi, dan diaktifkan oleh defosforilasi. Defosforilasi fosfatase myosin terjadi oleh rho-associated kinase yang diaktifkan oleh ligand, yang akan menghambat kegiatan otot polos. Namun, otot defosforilasi kinase rantai tipis myosin ini tidak berarti akan menyebabkan relaksasi otot polos. Bahkan, tampaknya otot polos mempunyai mekanisme “jembatan pengunci” (latch bridge), yang mempertahankan ikatan antara jembatan silang (cross bridge) myosin dengan aktin untuk ebberapa saat setelah konsentrasi Ca²⁺ menurun. Dengan demikian, kontraksi akan bertahan dengan penggunaan energy yang kecil, yang pentingterutama pada otot polos pembuluh darah. Relaksasi otot kemungkinan terjadi terjadi bila proses disosiasi kompleks Ca²⁺ -kalmodium telah berakhir, atau bila terjadi mekanisme lain. Kejadian di otot polos multi unit pada dasarnya serupa.

                Perlu diperhatikan perbedaan-perbedaan antara otot jantung dan otot polos pembuluh darah, karena keduanya berperan dalam pengendalian fungsi kerdiovaskular. Pada jantung, respons bersifat fasik, yaitu kontraksi bergantian dengan relaksasi, sedangkan pada otot polos, kontraksi sering bersifat tonik karena adanya mekanisme “jembatan pengunci”. Disamping itu, peningkatan kadar AMP siklik intrasel meningkatkan kekuatan kontraksi otot jantung, sedangkan AMP siklik mengakibatkan relaksasi otot polos vascular karena AMP siklik menghambat proses fosforilasi kinase myosin rantai ringan

Perangsangan

Otot polos visceral bersifat unik, tidak seperti jenis otot lain, otot polos visceral berkontraksi bila teregang tanpa persyarafan ekstrinsik. Peregangan diikuti oleh penurunan potensi membrane, peningkatan frekuensi potensial aksi, dan peningkatan tonus secara umum.

                Bila sediaan otot polos usus halus yang ditata untuk perekaman potensial aksi intrasel in vitro diberi epinefrin atau norepinefrin, potensial membrane biasanya meningkat, frekuensi potensial aksi menurun, dan otot relaksasi. Norepinefrin merupakan mediator kimia yang dilepaskan di ujunt- syaraf noradrenergin, dan perangsangan syaraf noradrenergin pada sediaan itu menghasilkan potensial hambatan,. Perangsangan syaraf noradregenik pada usus menghambat kontraksi in vivo. Norepinefrin mempengaruhi oto polos melalui reseptor a dan b. penggiatan reseptor b, yang menurunkan tegangan otot sebagai respons terhadap rangsang, berlangsung melalui AMP siklik dan mungkin disebabkan oleh meningkatnya pengikatan Ca²⁺ intrasel. Penggiatan reseptor a, yang juga menghambat kontraksi , disebabkan oleh meningkatnya efluks Ca^{2+ +}dari sel-sel otot

                Asetilkolin mempunyai pengaruh yang berlawanan dengan norepinefrin terhadap potensial  membrane dan kegiatan kontraksi otot polos usus halus. Bila asetilkolin diberikan pada cairan perendam sediaan otot polos in vitro, potensial membrane menurun dan frekuensi potensial aksi meningkat. Otot menjadi lebih aktif, dengan meningkatnya kontraksi tonik dan jumlah kontraksi ritmik. Hal ini berlangsung dfengan perantaraan fosfolipasi C dan IP_3, yang meningkatkan konsentrasi Ca²⁺ intrasel. Pada hewan hidup, perangsangan syaraf kolinergik menyebabkan pelepasan asetilkolin, potensial usus, in vitro, hal yang serupa timbul akibat suhu dingin dan peregangan

 Fungsi persyarafan pada otot polos

Efek asetilkoliun dan norepinefrin pada otot polos visceral mempunyai makna untuk menegaskan kedua sifat penting otot polos :

1.       Kegiatan spontan otot polos visceral tanpa adanya rangsang syaraf,

2.       Kepekaannya terhadap zat kimia yang dilepaskan syaraf setempat atau yang dibawa dalam aliran darah.

Pada mamalia, otot visceral biasanya mempunyai persyarafan ganda dari kedua divisi system syaraf otonom. Struktur dan fungsi hubungan syaraf otonom. Fungsi persyarafan bukan untuk memicu, tetapi untuk memodifikasi gerakan otot. Perangsangan idivisi yang lain telah menurunkannya. Namun, pada beberapa organ otot polos, sedangkan perangsangan kolinergik menurunkannya

Hubungan panjang dan tegangan plastisitas

Cirri khas otot polos adalah keragaman tegangan yang dihasilkan pada setiap panjang tertentu, biloa sepotong otot polos direnganggkan, mula-mula terjadi peningkatan tegangan. Namun bila otot itu ditarik lebih panjang lagi setelah direnggangkan, tanganku berangsur menurun. Kadang –kadang tegangan menurun sampai atau di bawah tingkat tegangan otot sebelum direnggangkan. Oleh karena itu, tidak mungkin untuk membandingkan panjang dan tegangan yang timbul secara tepat. Dan panjang istirahat tidak dapat di tetapkan. Jadi, dalam beberapa hal, otot polos lebih bersifat seperti massa yang kental daripada bersifat seperti strujktur jaringan yang kaku, dan sifat inilah yang dikenal sebagai plastisipatis otot polos

Wujud sifat plastisitas dapat diperlihatkan pada manusia hidup. Misalnya, tegangan yang dihasilkan oleh dinding otot polos kandung kemih dapat diukur pada berbagai derajat peregangan ketika cairan dimasukkan ke dalam kandung kemih melalui kateter, mula-mula  terdapat peningkatan tegangan yang relative kecil ketika volume ditingkatkan, karena plastisitas dinding kandung kemih. Namun, akhirnya tercapai suatu titik saat kandung kemih berkontraksi dengan kuat

Otot polos multi unit

Berbeda dengan otot polos visceral, otot polos multi unit tidak mempunyai sinsitium dan kontraksi tidak menyebar melalui sinstium, oleh karena itu, kontraksi otot polos multi unit lebih jelas, halus, terlokalisasi dibandingkan dengan otot polos visceral. Seperti otot polos visceral, otot polos multi unit sangat peka terhadap zat-zat kimia yang ada dalam peredaran darah, dan terangsang oleh neurotransmitter yang dilepaskan di ujung-ujung syaraf motorik yang mempersyarafinya. Khususnya norepinefrin cenderung menetap dan menimbulkan pencetusan potensial aksi yang berulang, dan bukan suatu potensial aksi tunggal, setelah suatu rangsang tunggal, oleh karena itu, respons kontraktil yang dihasilkan biasanya merupakan kontraksi tetanus yang tidak teratur, dan bukan suatu kontraksi kedutan tunggal. Bila kontraksi kedutan tunggal yang dihasilkan, kontraksinya menyerupai kontraksi kedutan otot rangka, tetapi berlangsung 10 kali lebih lama